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鸻形目的描述 鸻形目或被称之为“鹬形目”。主要包括了两大类中小型涉禽，即鸻类和鹬类，俗称“鸻鹬类”(waders)。古人对其早有认识。《战国策•燕策》云：“蚌方出曝，而鹬啄其肉，蚌合而钳其喙；……两者不肯相舍，渔者得而并擒之”。引出一段“鹬蚌相争，渔人得利”的故事。李时珍在《本草纲目•禽二•鹬[[][[]]集解]》(1596)曰：“今田野间有小鸟，未雨则啼者是矣。”章炳麟《原儒》有“鸟知天将雨者曰鹬”的记载，表达的是同样的意思。显然，鸻鹬类与人的关系是十分密切的种类。(I) 形态解剖学特征 鸻形目鸟类大多为中小型涉禽。羽毛的颜色多为灰色或灰褐色，常随季节和年龄而变化。跗蹠修长，胫下部亦裸出。中趾最长，趾间具蹼或不具蹼，后趾形小或退化。翅形尖长，第1枚初级飞羽退化，形狭窄，甚短小；第2枚初级飞羽较第3枚长或者等长(麦鸡属 Vanellus 除外)。三级飞羽特长。尾形多样，大多短圆，尾羽大都12枚。嘴形变异较大，或细或粗，或直或曲(上翘或下弯)，或端部隆起，或成勺状。 头骨为裂腭型(schizognathous)。蜡膜存在或较小。尾脂腺被（冉羽）。雌雄大多相似。 上述特征具有特殊的生态适应性，如平淡的羽色与栖息地和营地面巢的环境色彩相 吻合；翅形尖长适于跨洋旅飞；或腿胫裸露，便于涉食于沼泽；或四趾修长，不会深陷泥潭；或嘴峰细长(或弯曲)而多敏感细胞，可以在泥水中“探囊取物”等。 (Ⅱ) 生物学特征 鸻形目大多是迁徙性鸟类，具有极强的飞行能力。通常沿海岸线、河道迁徙。生活环境多与湿地有关，离不开水。栖息于海滨、岛屿、河滩、湖泊、池塘、沼泽、水田、盐湖等湿地之中。在复杂的海岸线生态系统中，不同生境鸻鹬类的组成是不同的(王天厚、钱国桢，1988；李湘涛等，1996)。在迁徙季节，潮间泥滩以滨鹬属(Calidris)为主，沙锥属(Gallinago)则隐匿于河道附近的沼泽之中。有时鸻形目喜欢结合成混合群，相互之间是存在利益分配的，如报警和不同的取食策略等(尚玉昌，1998)。但是，鸻属(Charadrius)的种类更喜欢单独觅食或只在稀疏的群体中觅食，而不是象鹬类(Scolopacidae)喜欢集群活动。原因是前者依赖视觉(foraged visually)和快速跑动来搜寻沙滩表面的小型无脊椎动物，集群显然会造成较大的干扰；而后者则通过触觉(tactile；敏感的嘴端)埋头在泥水中搜寻食物，移动速度慢，集群则比较有利于防范天敌。 取食的动作也有许多不同。例如，勺嘴鹬(Eurynorhynchus pygmeus)喜欢“左右扫射滤食式”，黑翅长脚鹬、反嘴鹬和青脚鹬等也会这样；而杓鹬、塍鹬、沙锥、半蹼鹬、滨鹬等大多采用“触摸式”，可以在淤泥中搜索猎物；翻石鹬顾名思义常常在石块下面寻找食物；鹮嘴鹬的嘴适合于在山溪鹅卵石隙中取食底栖生物；瓣蹼鹬则是利用其特有的“旋转式”游泳技巧，将水下生物淘出水面；燕鸻更善于在空中像燕子一样一边快速飞行一边捕捉昆虫。 鸻鹬类主要以甲壳类、软体动物、鱼类、昆虫等动物性食物为食。 繁殖期在地面营巢，其巢大多很简单，有时没有任何铺垫。窝卵数较多产4枚。而且，鸻鹬类的卵通常比较大(Rahn et al．，1975)，例如中杓鹬的每枚卵的重量可以达到雌鸟体重的12％(Grant，1991)。这对雏鸟的早熟和快速独立十分有益。鸻形目具 有复杂多样的婚配和育雏模式。包括单配制和多配制(一雌多雄或多雄多雌等)；牢固或变更的配偶关系。一些种类的雄鸟不如雌鸟强大，在孵化和育雏的过程中常常是由雄鸟承担主要角色。许多种类的繁殖地在北极圈附近，繁殖季节短暂。在那里雌鸟对雄鸟有较大的支配权，这有利于在很短的时间内，与多个雄鸟交配并快速产下多窝卵(分别由多个雄鸟孵化和抚育)，以便产生更多的后代。雏鸟均为早成性。 (Ⅲ) 环志与迁徙 据张孚允(1997)，国内已有52种鸻鹬类被环志，约占国内鸻鹬类种数的68％。1983—1993年间国内环志数量达到1万多只。综合国内外的研究文献，与中国有关的迁飞途径大约划分出3条(图57)。 (1)环太平洋路线(Around Pacific Flyway)，只有少数几种，主要是些长距离迁徙 的种类，或被列为海鸟(Seabirds)，它们可能路过属于中国的海域和海岛，如江苏东沙、上海余山、南沙、西沙、东沙群岛、澎湖列岛、台湾及附近辽阔的海域(如斑鸻、瓣蹼鹬、漂鹬 Heteroscelus incanus 等)； (2)东亚-大洋洲路线(East Asian-Australian Flyway)，包含许多小型鹬类和鸻类，如滨鹬、塍鹬、沙锥、沙鸻；享等，有大量的研究资料，包括环志数据； (3)西伯利亚-中亚-西南亚或非洲路线(Central Asian-Indian Flyway)，如小嘴鸻、红胸鸻、黄颊麦鸡、红脚鹬、石鸻、领燕鸻等。 而在“东亚-大洋洲”迁飞路线上，已经有几十万只鸻鹬类被澳大利亚等国的鸟类学者环志，基本上查清了一些种类的迁飞途径(张孚允，1997；Minton，1999，2001；马鸣等，2001；Barter，2002)。在亚洲和大洋洲地区，与中国鸻鹬类种群有关的国家和地区涉及俄罗斯、蒙古、朝鲜、日本、韩国、越南、印度、菲律宾、马来西亚、印度尼西亚、澳大利亚、新西兰等，还包括中国的台湾、西沙群岛、香港和澳门等。从繁殖地到越冬地迁移的单程直线距离通常在5 000—13 000 km。1999年2—7月澳大利亚鸻鹬类组织对红腰杓鹬(Numenius madagascariensis)进行了卫星跟踪试验，发现在顺风的条件下其飞行速度可以达到每小时80 km，4天飞行3 500 km，续航能力极强(Graham et al．，1999)。研究表明，顺风对鸻鹬类长距离迁徙是有好处的，春季观察西方滨鹬的北飞，顺风时的体重下降率比无风时的低，速度也要快些(Butler et al．，1997)。无风条件下，这种小型滨鹬的迁飞速度最大为每小时38 km，有风时则可能达到70—97km。而且，在顺风条件下其续航能力可以达到2 610 km(不间断地飞行)。 通过环志和回收(重捕)，人们还对鸻鹬类的年龄和寿命、性成熟的时间、定位与导航机制、种群之间的交流、种群消长、种群结构、繁殖生态、换羽过程、迁飞策略、生理代谢和体重变化等有了进一步的了解(Cramp et al．，1983；del Hoyo et al．，1996；Piersma，1997)。迁徙种类通常比不迁徙的种类长寿。例如，在野生条件下蛎鹬的寿命至少是21年，灰斑鸻13年，红腰杓鹬20．5年，翻石鹬16年，斑尾塍鹬10年，红腹滨鹬16．5年，大滨鹬15年，红胸滨鹬15年，弯嘴滨鹬16．5年(Minton，1999，2001)。由此，人们还可以推算出某些鸻形目一生的迁飞距离。例如体重仅20—30 g的红胸滨鹬，一年的迁徙距离是25 000 km，一生飞行至少有350 000—450 000km。 (Ⅳ) 分 类 研 究 国内有关鸻形目鸟类系统分类研究的著述比较缺乏。曾经从事形态分类研究的有王天厚等(1988)、童墉昌(1994)、李湘涛等(1994，1995)等。染色体组型(核型)的研究亦只见于少数几种鸻鹬类(卞小庄等，1989，1993；姜玉霞等，1997；李振山等，1996)。研究手段比较滞后。 在鸟类系统中，鸻形目是十分繁杂的类群，对其科及科以上阶元的分类地位一直存在不同的意见。根据Sibley等(1988，1990)对鸟类的DNA-DNA杂交数据的研究和分析，对传统的鸟类分类系统进行了调整。鸻形目通常与鸥形目(Lariformes)等一并降为鹳形目(Ciconiiformes)下的小目、亚目或科(卞小庄等1989，1993；Inskipp et al．，1996；del Hoyo et al．，1996)。然而， 《中国动物志•鸟纲》的编写前后持续20多年，一直沿用传统的分类系统(郑作新，1987，2000)，在编写后期仅对个别目科进行调整显然不合适。 鸻形目鸟类广泛分布于世界各地。全世界计有11科52属214种。见于中国的约9科29属约76种(还有一些种类尚未能确定，详见下)。由于鸻形目鸟类移动性大，种内的相互交流广泛，种的地理分异就不太明显，大部分种类是单型种(没有亚种分化)。这里参阅了郑作新(1964，1976，1987，2000)，Prater et al．(1977)，Johnsgard(1981)，Hayman et al．(1986)，del Hoyo et al．(1996)，郑光美(2002)等的分类观点，但在顺序上有所调整。对于中国的鸻形目(Charadriiformes)科及科以下属和种数归纳统计如下： 雉鸻科 (Jacanidae)，2属2种； 彩鹬科 (Rostratulidae)，1属1种； 蛎鹬科 (Haematopodidae)，1属1种； 反嘴鹬科 (Recurvirostridae)，3属3种； 石鸻科 (Burhinidae)，2属2种； 燕鸻科 (Glareolidae)，1属4种； 鸻科 (Charadriidae)，3属16种； 鹬科 (Scolopacidae)，15属45种； 瓣蹼鹬科 (Phalaropodidae)，1属2种。 另外，还有一些未被纳入《中国动物志》和一些地方鸟类志的种类(包括一些亚种)，偶然会出现在中国，特别是在台湾、香港、大陆东部或西部边界省区。现录列如下，以备继续观察和考证。 1．美洲金鸻 (Pluvialis dominica)，在香港有记录，见 OBC Bull．，1996，23：49—50；马敬能等(2000)； 2．欧亚金鸻 (Pluvialis apricaria)，分布至新疆?见 Vaurie(1965)；Peters (1934)； 3．马来布鸻 (Charadrius peronii)，分布于南沙群岛?见 Meyer de Schauensee (1984，p．216)；马敬能等(2000)； 4．细嘴杓鹬 (Numenius tenuirostris)，分布至阿尔泰及额尔齐斯河流域，见 Peters(1934)； 5．中沙锥(Gallinago media)，分布至阿尔泰，见Peters(1934)；Vaurie(1965)；Ali & Ripley(1969)； 6．短嘴半蹼鹬(Limnodromus griseus)，在台湾和香港均有记录，见 OBC Bull， 1999，30：54—55； 7．大黄脚鹬(Tringa melanoleuca)，见 Sonobe et al．(1993)；马敬能等(2000，p．141)； 8．黄胸鹬(饰胸鹬 Tryngites subruficollis)，偶见于台湾东部沿海，见《台湾野鸟 图鉴》 (1991)；Vaurie(1965，p．437)；Ali & Ripley(1969，p．317)；赵正阶(1995)；马敬能等(2000)；郑光美(2002)；OBC Bull．，1999，30：54—55； 9．高跷鹬(Micropalama himantopus)，偶见于台湾北部沿海，见《台湾野鸟图 鉴》(1991)；赵正阶(1995)；OBC Bull．，1999，30：54—55；马敬能等(2000)； 10．黑腰滨鹬(白腹滨鹬 Calidris bairdii)，见马敬能等(2000，p．147)； 11．白腰滨鹬(Calidris fuscicollis)，香港、河北(北戴河)，见OBC Bull，1996，23：49；马敬能等(2000)。 (V) 地 理 分 布 由于具有远距离飞行的能力，鸻形目的种类在各地出现的概率较大。传统的动物区系划分理论(如古北界、东洋界等)，对它们没有什么实际意义。特别是鸻科(Charadriidae)和鹬科(Scolopacidae)，种类较多，各占鸻形目种数的21％和59％，它们很少受地域限制，分布极广。据 Barter(2002)初步估算，仅在黄海区域内每年春季就有200万只以上的鸻类和鹬类出现，而这只占“东亚-澳大利亚”飞行路线(East Asian-Australian Flyway)上的40％，种群数量极其可观。然而，它们的栖息地不仅限于海边，从海岛、海滩、河口三角洲到内陆的湖泊、盐泽、荒漠和高山，从赤道到极地都可见其踪迹。在中国，鹬类中大多数种类是旅鸟或冬候鸟，它们通常沿着海岸线迁徙。每年的春季，鸻鹬类在鸭绿江口(≥15万只)、双台子河口(约6．4万只)、辽河口、北戴河、天津塘沽、山东黄河三角洲(≥13万只)、江苏盐城滩涂(≥11万只)及 东沙滩(春季≥7万只；秋季≥24万只)、长江口(3—5万只)、闽江口、珠江三角洲和香港后海湾(4—5万只)、东沙群岛(东沙岛)、西沙群岛、南沙群岛(太平岛)等 地的滩涂湿地频繁出现。通常春季北迁的数量大于秋季南迁的数量，只有江苏东沙滩(岛)是个例外(Wang，1997；Wang and Barter，1998；Ma et al．，2002；Barter，2002)。除此之外，北方内陆地区也有一定数量的迁徙种群，还有不少是在国内繁殖的种群，如白腰杓鹬、红脚鹬、白腰草鹬、矶鹬、针尾沙锥和扇尾沙锥等。鸻科的16种鸟类几乎都在内陆地区繁殖，如金眶鸻、环颈鸻、蒙古沙鸻、凤头麦鸡、灰头麦鸡等，在许多省区都能见到。 彩鹬科(Rostratulidae)和蛎鹬科(Haematopodidae)各只有1种。目前，在东北地区还有繁殖的记录。 反嘴鹬科(Recurvirostridae)的3种，其中有2种属于广泛分布的涉禽。只有鹮嘴鹬(Ibidorhyncha struthersii)是惟一比较特殊的种类，其分布区域仅限于青藏高原和邻近的高山地区。 雉鸻科(Jacanidae)的2种在国内分布区域比较狭窄，其中的铜翅水雉(Metopid-ius indicus)只罕见于云南一隅。 瓣蹼鹬科(Phalaropodidae)的2种有时会被当作“海鸟”对待，但是在迁徙季节也在远离海洋的内陆地区出现。如红颈瓣蹼鹬(Phalaropus lobatus)就经常出没于新疆和西藏等地。 石鸻科(Burhinidae)和燕鸻科(Glareolidae)原来只在南部或东部地区分布。近年在西北地区发现了一些新记录种，完全打破了这种分布格局，如欧亚石鸻(Burhinus oedicnemus)和领燕鸻(Glareola pratincola)等属于新疆的繁殖鸟。但种类及种群数量远不如其他科的种类那么丰富。 (Ⅵ) 化石及其他 关于鸻鹬类的化石，Schlosser(1924)曾经报道过出自内蒙古上新世的阔嘴鹬(Limicola facinellus)的尺骨和趾骨化石。国内目前已知的化石记录还有发掘自辽宁营口金牛山的鸻类(Charadrius sp．)、丘鹬(Scolopax rusticola)等(张森水等，1993)，和发掘自北京周口店更新世的杓鹬(Numenius sp．)、鹬类(Tringa sp. )、矶鹬(Tringa hypoleucos)、燕鸻(Glareola maldivarum)等(侯连海，1993)。 医学界对候鸟传播疾病的研究持续了许多年，这与人类本身的健康密切相关。已经报道的鸻鹬类体内寄生虫就有吸虫(感染率16．7％)、绦虫(72．2％)、线虫(11．1％)等，原因与食物和栖息地有关(费昌勇等，1996)。鸻鹬类的食物包括甲壳类和环节动物等，这些动物正好是绦虫的中间宿主。 在20世纪末，中国的鸻鹬类多被纳入“中日候鸟保护协定”(约45种)和“中澳候鸟保护协定”(约40种)之中。黄颊麦鸡、小青脚鹬、林沙锥和勺嘴鹬等被“国际鸟盟”定为全球濒危物种；红腰杓鹬(大杓鹬)和半蹼鹬等被定为近危种(BirdLife In-ternational，2000，2001)。而被列入国家重点保护野生动物名单(1988)的有铜翅水雉、小杓鹬、小青脚鹬、灰燕鸻等。鸻鹬类是湿地质量的指示物种，还是一些昆虫的天敌。过去曾被作为主要的狩猎动物，因此具有一定的保护和利用价值。 |
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